наука о путях зарождения и формировании нового растительного организма. В более широком смысле Э. р. изучает не только собственно зародышевое развитие, но и период формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение. Э. р. - один из важнейших разделов ботаники со своими методами и задачами, выделившийся из морфологии растений (См. Морфология растений). В Э. р. можно выделить: общую Э. р., выявляющую основные закономерности возникновения и развития генеративных и эмбриональных структур (спорогенез, Гаметогенез, зиготогенез, эндоспермогенез, эмбриогенез, Апомиксис и др.); сравнительную Э. р., изучающую эмбриологические процессы у различных видов растений в целях получения данных для решения проблем систематики и филогении; частную Э. р., посвященную изучению этих процессов у растений отдельных систематических групп; экспериментальную Э. р., воссоздающую в условиях эксперимента ход развития растительных организмов, с тем чтобы выяснить функциональную, биохимическую и генетическую природу эмбриональных процессов.

Краткий очерк развития Э. р. Наличие пола у растений было известно с древнейших времён. Однако античные теории зарождения растительных организмов были далеки от истинного понимания эмбриональных процессов. Только во 2-й половине 17 в. с изобретением микроскопа впервые удалось рассмотреть яйцеклетку и зародыш в семяпочке цветковых растений. Для становления Э. р. большое значение имели работы И. Кёльрёйтера по биологии цветения, оплодотворения и гибридизации растений, проводившиеся в Петербургской АН в 1756-61, а также исследования К. Вольфа ("Теория зарождения", 1759 и 1764).

Как самостоятельная наука Э. р. сложилась в 19 в., когда значительно возрос интерес к естествознанию в связи с созданием клеточной теории и эволюционного учения Ч. Дарвина. Развитию Э. р. способствовало совершенствование оптики и техники изготовления микроскопических препаратов. Исследование полового размножения у высших растений, особенно цветковых, привело к более углублённому изучению мужских и женских половых элементов. В 1-й половине 19 в. было открыто прорастание пыльцы и образование пыльцевой трубки на рыльце пестика (итальянский ботаник Дж. Амичи, 1823; французский А. Броньяр, 1827; немецкий Ф. Мейн, 1841). Однако совершенно неправильно полагали, что зародыш развивается из кончика пыльцевой трубки, когда она проникает в зародышевый мешок. Этой точки зрения придерживался и один из авторов клеточной теории немецкий ботаник М. Шлейден (1836, 1838), который позднее (1856) признал ошибочность своих взглядов, но тем не менее считал, что пыльца является женским органом, а зародышевый мешок - мужским. Русский ботаник Н. И. Железнов (1840, 1842) пришёл к правильному выводу о принадлежности пыльцы мужскому организму. В середине 19 в. появились фундаментальные исследования немецкого ботаника В. Гофмейстера, в которых он привёл обширные данные по онтогенезу цветковых и споровых растений и утвердил в науке представление о чередовании полового и бесполого поколений. Русский ботаник И. Н. Горожанкин (1880) установил, что конец пыльцевой трубки у голосеменных при оплодотворении врастает в полость яйцеклетки, где и происходит "смешивание" мужской и женской цитоплазмы, а мужское половое ядро по выходе из пыльцевой трубки объединяется с ядром яйцеклетки. Т. о., впервые была установлена истинная картина оплодотворения у голосеменных. В. И. Беляев продолжил исследования в этом направлении (1889, 1891), а также изучил редукцию мужского гаметофита (1894, 1901), развитие антеридия и процесс оплодотворения у разноспоровых папоротникообразных. Эти работы сыграли большую роль в установлении филогенетических связей среди архегониальных растений. Подвижные спермии у саговников и гинкго открыли японские ботаники С. Хиразе (1896) и С. Икено (1898) и американский исследователь Г. Д. Чеббер (1897). Большое значение для выявления филогенеза архегониальных растений имели работы русских ботаников Е. М. Соколовой (1890) и В. И. Арнольди (1900, 1907). Нем. ботаник Б. Ханштейн (1870) разработал концепцию инициальных слоев (дерматоген, периблема, плерома), из которых формируются постоянные ткани взрослого организма. Русский ботаник С. М. Розанов (1865, 1866) положил начало сравнительной эмбриологии водолистниковых, бурачниковых и др. А. С. Фаминцын детально исследовал эмбриогенез как у двудольных, так и у однодольных растений. В конце 19 в. С. Г. Навашин (1898) открыл ранее неизвестное явление двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у покрытосеменных, когда два спермия, привнесённых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяют: один - ядро яйцеклетки, а другой - вторичное ядро центральной клетки. В результате в первом случае возникает диплоидный зародыш, во втором - триплоидный Эндосперм.

Аналогичный характер процесса оплодотворения позже подтвердил французский эмбриолог Л. Гиньяр (1899), а также немецкий ботаник Э. Страсбурге (1900).

Дальнейшему углублённому изучению эмбриональных процессов посвящены сводки по морфологии и эмбриологии голосеменных (американские учёные Дж. Колтер и Ч. Чемберлен, 1910, 1915, немецкий морфолог К. Шнарф, 1933) и покрытосеменных (Шнарф, 1927-29, 1931). В это же время (1934-39) Р. Суэж (Франция) и его ученики разработали принципы классификации эмбриональных типов у покрытосеменных, выявили основные закономерности клеточных делений, процессов сегментации и дифференциации зародыша.

В 50-е гг. под руководством индийского ботаника П. Магешвари возникла школа исследователей (Р. Капил, Б. Свами, В. Тиаги, Н. Бхандари и др.), изучавших сравнительную эмбриологию многих тропических семейств цветковых растений. Впоследствии внимание эмбриологов (особенно индийских - Н. Рангасвами, 1961; П. Магешвари и К. Канта, 1962, Б. Джори и К. Сенгал, 1963, и др., Б. Джори, 1971, 1975) было направлено на работы по искусственному выращиванию завязей, семяпочек, пыльцы, эндосперма и зародышей, по изучению оплодотворения и апомиксиса. В разработке проблем гаметогенеза и апомиксиса большая роль принадлежит шведским эмбриологам Х. Юэлю (1915), О. Дальгрену (1940), Ф. Фагерлинду (1944) и О. Густафсону (1946). Успехи сравнительной эмбриологии голосеменных и покрытосеменных отражены во многих руководствах и сводках (американского ботаника Д. Джохансена, советского ботаника Я. С. Модилевского и др.). Английский морфолог К. Уордлоу впервые (1955) подытожил знания по развитию зародыша во всех классах растительного мира - от водорослей до цветковых растений. Эмбриогенез рассматривается на фоне индивидуального и исторического развития с учётом морфологических и функциональных особенностей изучаемых групп. Большое значение для дальнейшего развития Э. р. имела монография советского учёного П. А. Баранова (1955), в которой дан исторический аспект представления о зарождении и развитии организмов от античного времени до наших дней. Последовательное изложение современных взглядов на развитие генеративных и эмбриональных структур дано в руководствах В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976), Г. Л. Девис (1966), а также в учебном пособии польского эмбриолога Б. Родкевича (1973) и итальянского - Э. Баттальи (1976). В теоретическом плане большие работы ведутся во Франции по проблеме полового процесса и эмбриогенеза у голо- и покрытосеменных растений (Б. и Ж. Вазар, 1958-1969; А. Камер, 1958-69; Л. Гиньяр, 1961-69; Ж. Ш. Местр, 1967; М. Фавр-Дюшартр, 1963-69), в США - по ультраструктуре гаметофитов, зародыша, эндосперма и процесса оплодотворения у цветковых растений (У. Енсен, 1965-1975). Советские эмбриологи разработали митотическую гипотезу двойного оплодотворения у покрытосеменных (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1951-55), открыли и детально исследовали новый тип эмбриогенеза у пеонов (М. С. Яковлев, 1951; М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе, 1957-61), выдвинули новую концепцию эволюции гаметогенеза у покрытосеменных растений (М. С. Яковлев, 1974); разработали классификацию типов зародышевых мешков (И. Д. Романов, 1971), вскрыли цитоэмбриологические закономерности роста пыльцевых трубок и оплодотворения, в том числе и у отдалённых гибридов и полиплоидов (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1955-71; В. А. Поддубная-Арнольди, 1964-76; Г. В. Канделаки, 1969; Г. Б. Батыгина, 1974; В. П. Банникова, 1975, и др.). Проводится углублённое изучение явления апомиксиса и полиэмбрионии (См. Полиэмбриония) (С. С. Хохлов, 1946-73; Д. Ф. Петров, 1963-73; М. П. Солнцева, 1968-73, и др.). Широко ведутся исследования по экологической эмбриологии, что даёт возможность связать эволюцию эмбриональных структур с факторами внешней среды (биотическими отношениями, поведенческими реакциями и т. п., Э. С. Терёхин, 1968-77). В СССР и за рубежом активно развивается экспериментальная Э. р. с применением цито- и гистохимических методов исследования культур клеток, тканей и генеративных органов; разрабатываются новые методы прижизненных наблюдений при использовании фазовоконтрастной, аноптральной и ультрафиолетовой микроскопии, микрокиносъёмки. Особое значение приобретают данные электронной и сканирующей микроскопии, благодаря которым неизмеримо раздвинулись границы знаний об эмбриональных структурах.

Современные проблемы Э. р. Характерной чертой современной Э. р. является теснейшее переплетение теории и практики. Усилия эмбриологов направлены на поиски закономерностей, лежащих в основе таких сложных явлений, как микро- и макрогаметогенез, процесс двойного оплодотворения, эмбрио- и эндосперматогенез, полиэмбриония и апомиксис. Изучение этих процессов имеет огромное значения для разработки проблемы эволюции и филогении, формо- и видообразования. Решение многих задач, стоящих перед генетиками и селекционерами, также базируется на исследованиях Э. р. (отдалённая гибридизация, стерильность, апомиксис и др.). Генезис мужских и женских гамет, их возникновение и эволюция в разных филах растительного мира стоят в числе основных проблем Э. р. На очереди - вопрос о пересмотре устаревших представлений о гомологиях зародышевого мешка и пыльцевого зерна покрытосеменных с гаметофитами архегониальных растений. Многие вопросы апомиксиса, полиэмбрионии и партенокарпии (См. Партенокарпия) нуждаются в дальнейшей разработке.

Научные центры и периодические издания по Э. р. В СССР проблемы Э. р. разрабатываются в Ботаническом институте им. о В. Л. Комарова АН СССР, Главном ботаническом саду АН СССР, в институте ботаники АН УССР, институте ботаники АН Грузинской ССР, в Ботаническом саду АН Молдавской ССР, институте экспериментальной биологии растений и институте ботаники АН Узбекской ССР, Всесоюзном институте растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах Московского, Казанского, Ереванского университетов и в ряде других учебных и научно-исследовательских учреждений страны. Международные научные центры сосредоточены главным образом в отделениях ботаники университетов многих стран (Югославия, США, Польша, Австрия, Индия, Франция, Япония, Чехословакия и др.).

Международной ассоциацией фитоморфологов издается журнал "Phytomorphology" (Delhi, с 1951), в котором публикуются работы по эмбриологии растений. Регулярно раз в два года проходят международные симпозиумы по основным проблемам эмбриологии.

Лит.: Модилевский Я. С., Эмбриология покрытосеменных растений, К., 1953; его же, История отечественной эмбриологии высших растений, М., 1956; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Баранов П. А., История эмбриологии растений..., М. - Л., 1955; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976; Schnarf К., Embryologie der Angiospermen, В., 1927-29 (Handbuch der Pflanzenanatomie, Bd 10/2, Abt 2, Tl 2); его же, Vergleichende Embryologie der Angiospermen, B., 1931; его же, Embryologie der Gymncspermen, B., 1933; Johansen D. A., Plant embryology, Waltham (Mass.), 1950; Wardiaw C. W., Embryogenesis in plants, L., 1955; Davis G. L., Systematic embryology of the angiosperms, N. Y., 1966.

М. С. Яковлев.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.